Stwórz swój motyw
1
Północ-południe: gdzie żyją starsze gatunki
Napisany przez BartekB,
22 grudnia 2011
·
750 wyświetleń
Analizy filogenetyczne prowadzone w oparciu dane molekularne mają szereg zalet. Między innymi, oparte są na analizie materiału genetycznego, to znaczy tego, co faktycznie jest przekazywane z pokolenia na pokolenie, dzięki czemu można konstruować wiarygodne scenariusze ewolucyjne, a ponadto pozwalają na dość precyzyjne określenie czasu, w jakim nastąpiło rozdzielenie się badanych linii. Oprócz takich „górnolotnych” zalet, dochodzą jeszcze praktyczne: sekwencjonowanie DNA staje się tanią, szybką i rutynową metodą badawczą (po prostu – rozwój technik molekularnych), a analiza uzyskanych sekwencji również nie nastręcza (zwykle) większych kłopotów. Dzięki temu, liczba grup, dla których dysponujemy wiarygodnymi rekonstrukcjami filogenezy rośnie bardzo szybko. A skoro tak, to możliwe są również bardziej ogólne analizy i próby odpowiedzi na bardzo różne pytania. Na przykład, czy gatunki płazów i gadów żyjące na półkuli północnej są młodsze czy starsze od tych, zamieszkujących półkulę południową? I dla czego?
Dubey i Shine (2011) zebrali dane dotyczące wieku poszczególnych gatunków płazów i gadów występujących w strefach umiarkowanych obu półkul. Okazało się, że przeciętny takson z półkuli północnej jest młodszy, niż statystyczny gatunek z półkuli południowej. Ta informacja sama w sobie jest już interesująca – jakiś czynnik (lub czynniki) musiały sprawić, że na północy proces powstawania nowych gatunków płazów i gadów miał miejsce stosunkowo niedawno w porównaniu z ich południowymi krewniakami. Próbie wyjaśnienia tej obserwacji autorzy ci poświęcili następny artykuł (Dubey i Shine, 2012), na którym skupię się w dalszej części tego wpisu.
Jakie mogły być powody różnic w przeciętnym wieku gatunków płazów i gadów na obu półkulach?
Po pierwsze, Eurazja i Ameryka Północna doświadczyły w Pliocenie i Pleistocenie licznych epizodów dużych zlodowaceń. Takie zmiany klimatu mogły wywierać niszczycielski wpływ na zmiennocieplne kręgowce występujące w strefie umiarkowanej. Kilkakrotne wycofywanie się poszczególnych form do refugiów i re-inwazje w okresach interglacjalnych mogły sprzyjać powstawaniu nowych gatunków.
Po drugie, te różnice mogą wynikać z tego, jak mierzymy wiek gatunków. Jego miarą może być czas jaki minął od rozdzielenia się linii dwóch gatunków siostrzanych. Innym sposobem może być czas który upłynął od rozdzielenia się współczesnych (żyjących) populacji danego gatunku. Te dwie miary mogą się od siebie znacznie różnić, ponieważ czynniki sprzyjające różnicowaniu międzygatunkowemu (czyli wpływające na pierwszy sposób mierzenia wieku gatunków) są inne niż te, które wpływają na różnicowanie się wewnątrzgatunkowe. Np. Aktywność geologiczna i fluktuacje klimatyczne mogą mieć większe znaczenie w pierwszym przypadku, podczas gdy ograniczenie zasięgu do niewielkich refugiów może skutkować redukcją puli genetycznej i w konsekwencji spadkiem tempa różnicowania się wewnątrzgatunkowego.
Po trzecie, takich różnic może w rzeczywistości nie być. Stwierdzone przez Dubey’a i Shine’a (2011, 2012) różnice mogą wynikać, niezależnie od tego, jak będziemy mierzyć „wiek gatunku”, ze stopnia znajomości badanych taksonów. Jeżeli na przykład w jednym z regionów jest jeszcze dużo nie opisanych (nie rozpoznanych) gatunków w porównaniu z drugim z analizowanych obszarów, to zawyży nam szacunkowy wiek gatunków z pierwszego regionu. Na przykład, zamiast czasu rozdzielenia się dwóch najbliższych sobie gatunków będziemy określać czas w jakim żył ostatni wspólny przodek grupy gatunków; po prostu, „zgubimy” kilka bliższych form, które będą jeszcze nie opisane.
Aby rozpracować sprawę wieku gatunków gadów i płazów na północnej i południowej półkuli, Dubey i Shine (2012) przedsięwzięli szereg różnorakich analiz. Najpierw, oszacowali wiek gatunków opierając się o dwa omówione powyżej kryteria, to znaczy czasu w jakim nastąpiło obecne zróżnicowanie wewnątrzgatunkowe (czyli ostatniego wspólnego przodka współczesnych populacji danego gatunku) oraz rozdzielenie się dwóch siostrzanych gatunków. W sumie, zebrali dane dotyczące wieku 218 gatunków gadów i płazów (salamandry i traszki, czyli płazy ogoniaste zostały pominięte w analizie, ponieważ nie występują w strefie umiarkowanej półkuli południowej) dotyczące rozdzielenia się ich współczesnych populacji oraz 113 gatunków dla których istniały dane dotyczące rozdzielenia taksonów siostrzanych. Niezależnie od kryterium, jakie przyjęto dla określenia wieku gatunku, płazy i gady na półkuli północnej były młodsze niż na półkuli południowej. Oczywiście, wiek określany jako czas w jakim nastąpiło zróżnicowanie wewnątrzgatunkowe był mniejszy niż ten wynikający ze zróżnicowania międzygatunkowego. Między wiekiem płazich czy gadzich gatunków w obrębie każdej z półkul nie było istotnych różnic.
Aby określić stopień poznania herpetofauny danej półkuli, Dubey i Shine (2012) zbadali liczbę nowo opisanych gatunków (od 1970 roku). Badacze ci wyszli z prostego założenia, że jeśli gdzieś jest jeszcze dużo gatunków do odkrycia i opisania, to będzie się ich dużo opisywać, a jeśli już większość jest opisana, to nowe odkrycia będą pojawiały się rzadziej. Tak więc miarą poznania składu gatunkowego danej półkuli była proporcja opisywanych form w stosunku do całkowitej liczby opisanych gatunków (na 2011 rok). Na poniższym wykresie wyraźnie widać różnice w stopniu „poznania” północnych i południowych gatunków płazów i gadów. Do 1970 roku opisano zaledwie 64% współcześnie znanych gatunków gadów półkuli południowej (93% żyjących na półkuli północnej) i odpowiednio 64% i 80% gatunków płazów. Z dużą dozą prawdopodobieństwa można założyć, że najbliższe lata przyniosą kolejne odkrycia nowych gatunków i że będą one znacznie częstsze na półkuli południowej niż północnej.
Jaki jest wpływ pominięcia jeszcze-nie-opisanych gatunków na określenie wieku gatunków? Aby odzwierciedlić wpływ „taksonomicznej ignorancji”, czyli nie rozpoznania wszystkich gatunków w danej strefie, autorzy usuwali z analiz filogenetycznych część danych (miało to właśnie „udawać” część nierozpoznanych gatunków). Okazuje się, że pominięcie w analizie 1/3 gatunków zwiększa określony czas dywergencji od 51 do 65%, w zależności od przyjętego tempa specjacji. Aby stwierdzone różnice w wieku gatunków były wynikiem nie rozpoznania wszystkich żyjących tam gatunków, ich proporcja musiałaby wynosić od 12 do 16 % w przypadku gadów i 50 do 64% w przypadku płazów żyjących na półkuli południowej. O ile można jeszcze przyjąć, że taka część gatunków gadów czeka na swoje odkrycie, to w przypadku płazów wydaje się to znacznie zawyżoną liczbą. Choć z drugiej strony, niedawne badania pokazują, że na Madagaskarze opisano do tej pory zaledwie około połowy żyjących tam gatunków płazów (Vieites et a. 2009).
Jak na razie, kwestia „wieku gatunków” na obu półkulach pozostaje nierozstrzygnięta. Jednak Dubey i Shine (2012) zdołali jak na razie wyeliminować jeden z czynników, który mógł sztucznie generować takie różnice – niezależnie od tego, jak definiowali ów wiek gatunków, uzyskiwali wyniki wskazujące na starszy wiek gatunków z półkuli południowej. Na placu boju pozostały dwa możliwe wyjaśnienia: zbyt duża niewiedza dotycząca zróżnicowania gatunkowego (zwłaszcza na półkuli południowej), lub historia półkuli północnej: serie zlodowaceń które w geologicznie niedawnym czasie nawiedziły ten rejon Ziemi wielokrotnie spychały płazie i gadzie formy do refugiów, przyczyniając się do powstawania i utrwalania barier miedzy populacjami. Podobnie, ukształtowanie pasm górskich sprzyjało utrzymywaniu się izolacji po okresach zlodowaceń.
Na rozwiązanie tego problemu będzie jeszcze trzeba poczekać, aż naukowcy zbiorą większy bardziej różnorodny zestaw danych dotyczących filogenezy znacznie większej liczby gatunków, nie tylko płazów i gadów. Obecny postęp w takich badaniach pozwala patrzeć w przyszłość z dużym optymizmem.
Dubey S., Shine R. 2011: Geographic variation in the age of temperate-zone reptile and amphibian species: southern Hemisphere species are older. Biology Letters 7: 96-97
Dubey S., Shine R. 2012: Are reptile and amphibian species younger in the Northern Hemisphere than in the Southern Hemisphere? Journal of Evolutionary Biology 25: 220-226.
Vieites D. R., Wollenberg K. C., Andreone F., Kohler J., Glaw F., Vences M. 2009: Vast underestimation of Madagascar’s biodiversity evidenced by an integrative amphibian inventory. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 106: 8267-8272.
Pierwszy raz opublikowano na www.bborczyk.wordpress.com 22.12.2011.
Dubey i Shine (2011) zebrali dane dotyczące wieku poszczególnych gatunków płazów i gadów występujących w strefach umiarkowanych obu półkul. Okazało się, że przeciętny takson z półkuli północnej jest młodszy, niż statystyczny gatunek z półkuli południowej. Ta informacja sama w sobie jest już interesująca – jakiś czynnik (lub czynniki) musiały sprawić, że na północy proces powstawania nowych gatunków płazów i gadów miał miejsce stosunkowo niedawno w porównaniu z ich południowymi krewniakami. Próbie wyjaśnienia tej obserwacji autorzy ci poświęcili następny artykuł (Dubey i Shine, 2012), na którym skupię się w dalszej części tego wpisu.
Jakie mogły być powody różnic w przeciętnym wieku gatunków płazów i gadów na obu półkulach?
Po pierwsze, Eurazja i Ameryka Północna doświadczyły w Pliocenie i Pleistocenie licznych epizodów dużych zlodowaceń. Takie zmiany klimatu mogły wywierać niszczycielski wpływ na zmiennocieplne kręgowce występujące w strefie umiarkowanej. Kilkakrotne wycofywanie się poszczególnych form do refugiów i re-inwazje w okresach interglacjalnych mogły sprzyjać powstawaniu nowych gatunków.
Po drugie, te różnice mogą wynikać z tego, jak mierzymy wiek gatunków. Jego miarą może być czas jaki minął od rozdzielenia się linii dwóch gatunków siostrzanych. Innym sposobem może być czas który upłynął od rozdzielenia się współczesnych (żyjących) populacji danego gatunku. Te dwie miary mogą się od siebie znacznie różnić, ponieważ czynniki sprzyjające różnicowaniu międzygatunkowemu (czyli wpływające na pierwszy sposób mierzenia wieku gatunków) są inne niż te, które wpływają na różnicowanie się wewnątrzgatunkowe. Np. Aktywność geologiczna i fluktuacje klimatyczne mogą mieć większe znaczenie w pierwszym przypadku, podczas gdy ograniczenie zasięgu do niewielkich refugiów może skutkować redukcją puli genetycznej i w konsekwencji spadkiem tempa różnicowania się wewnątrzgatunkowego.
Po trzecie, takich różnic może w rzeczywistości nie być. Stwierdzone przez Dubey’a i Shine’a (2011, 2012) różnice mogą wynikać, niezależnie od tego, jak będziemy mierzyć „wiek gatunku”, ze stopnia znajomości badanych taksonów. Jeżeli na przykład w jednym z regionów jest jeszcze dużo nie opisanych (nie rozpoznanych) gatunków w porównaniu z drugim z analizowanych obszarów, to zawyży nam szacunkowy wiek gatunków z pierwszego regionu. Na przykład, zamiast czasu rozdzielenia się dwóch najbliższych sobie gatunków będziemy określać czas w jakim żył ostatni wspólny przodek grupy gatunków; po prostu, „zgubimy” kilka bliższych form, które będą jeszcze nie opisane.
Aby rozpracować sprawę wieku gatunków gadów i płazów na północnej i południowej półkuli, Dubey i Shine (2012) przedsięwzięli szereg różnorakich analiz. Najpierw, oszacowali wiek gatunków opierając się o dwa omówione powyżej kryteria, to znaczy czasu w jakim nastąpiło obecne zróżnicowanie wewnątrzgatunkowe (czyli ostatniego wspólnego przodka współczesnych populacji danego gatunku) oraz rozdzielenie się dwóch siostrzanych gatunków. W sumie, zebrali dane dotyczące wieku 218 gatunków gadów i płazów (salamandry i traszki, czyli płazy ogoniaste zostały pominięte w analizie, ponieważ nie występują w strefie umiarkowanej półkuli południowej) dotyczące rozdzielenia się ich współczesnych populacji oraz 113 gatunków dla których istniały dane dotyczące rozdzielenia taksonów siostrzanych. Niezależnie od kryterium, jakie przyjęto dla określenia wieku gatunku, płazy i gady na półkuli północnej były młodsze niż na półkuli południowej. Oczywiście, wiek określany jako czas w jakim nastąpiło zróżnicowanie wewnątrzgatunkowe był mniejszy niż ten wynikający ze zróżnicowania międzygatunkowego. Między wiekiem płazich czy gadzich gatunków w obrębie każdej z półkul nie było istotnych różnic.
Aby określić stopień poznania herpetofauny danej półkuli, Dubey i Shine (2012) zbadali liczbę nowo opisanych gatunków (od 1970 roku). Badacze ci wyszli z prostego założenia, że jeśli gdzieś jest jeszcze dużo gatunków do odkrycia i opisania, to będzie się ich dużo opisywać, a jeśli już większość jest opisana, to nowe odkrycia będą pojawiały się rzadziej. Tak więc miarą poznania składu gatunkowego danej półkuli była proporcja opisywanych form w stosunku do całkowitej liczby opisanych gatunków (na 2011 rok). Na poniższym wykresie wyraźnie widać różnice w stopniu „poznania” północnych i południowych gatunków płazów i gadów. Do 1970 roku opisano zaledwie 64% współcześnie znanych gatunków gadów półkuli południowej (93% żyjących na półkuli północnej) i odpowiednio 64% i 80% gatunków płazów. Z dużą dozą prawdopodobieństwa można założyć, że najbliższe lata przyniosą kolejne odkrycia nowych gatunków i że będą one znacznie częstsze na półkuli południowej niż północnej.
Jaki jest wpływ pominięcia jeszcze-nie-opisanych gatunków na określenie wieku gatunków? Aby odzwierciedlić wpływ „taksonomicznej ignorancji”, czyli nie rozpoznania wszystkich gatunków w danej strefie, autorzy usuwali z analiz filogenetycznych część danych (miało to właśnie „udawać” część nierozpoznanych gatunków). Okazuje się, że pominięcie w analizie 1/3 gatunków zwiększa określony czas dywergencji od 51 do 65%, w zależności od przyjętego tempa specjacji. Aby stwierdzone różnice w wieku gatunków były wynikiem nie rozpoznania wszystkich żyjących tam gatunków, ich proporcja musiałaby wynosić od 12 do 16 % w przypadku gadów i 50 do 64% w przypadku płazów żyjących na półkuli południowej. O ile można jeszcze przyjąć, że taka część gatunków gadów czeka na swoje odkrycie, to w przypadku płazów wydaje się to znacznie zawyżoną liczbą. Choć z drugiej strony, niedawne badania pokazują, że na Madagaskarze opisano do tej pory zaledwie około połowy żyjących tam gatunków płazów (Vieites et a. 2009).
Jak na razie, kwestia „wieku gatunków” na obu półkulach pozostaje nierozstrzygnięta. Jednak Dubey i Shine (2012) zdołali jak na razie wyeliminować jeden z czynników, który mógł sztucznie generować takie różnice – niezależnie od tego, jak definiowali ów wiek gatunków, uzyskiwali wyniki wskazujące na starszy wiek gatunków z półkuli południowej. Na placu boju pozostały dwa możliwe wyjaśnienia: zbyt duża niewiedza dotycząca zróżnicowania gatunkowego (zwłaszcza na półkuli południowej), lub historia półkuli północnej: serie zlodowaceń które w geologicznie niedawnym czasie nawiedziły ten rejon Ziemi wielokrotnie spychały płazie i gadzie formy do refugiów, przyczyniając się do powstawania i utrwalania barier miedzy populacjami. Podobnie, ukształtowanie pasm górskich sprzyjało utrzymywaniu się izolacji po okresach zlodowaceń.
Na rozwiązanie tego problemu będzie jeszcze trzeba poczekać, aż naukowcy zbiorą większy bardziej różnorodny zestaw danych dotyczących filogenezy znacznie większej liczby gatunków, nie tylko płazów i gadów. Obecny postęp w takich badaniach pozwala patrzeć w przyszłość z dużym optymizmem.
Dubey S., Shine R. 2011: Geographic variation in the age of temperate-zone reptile and amphibian species: southern Hemisphere species are older. Biology Letters 7: 96-97
Dubey S., Shine R. 2012: Are reptile and amphibian species younger in the Northern Hemisphere than in the Southern Hemisphere? Journal of Evolutionary Biology 25: 220-226.
Vieites D. R., Wollenberg K. C., Andreone F., Kohler J., Glaw F., Vences M. 2009: Vast underestimation of Madagascar’s biodiversity evidenced by an integrative amphibian inventory. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 106: 8267-8272.
Pierwszy raz opublikowano na www.bborczyk.wordpress.com 22.12.2011.
