Stwórz swój motyw
1
Żółw to twardy orzech do zgryzienia. I wcale nie chodzi o jego opancerzenie. Żółw to twardy orzech do zgryzienia dla systematyków i biologów ewolucyjnych. W zasadzie jedno, co do czego od dawna wszyscy biolodzy są zgodni, to fakt, że żółwie należą do gadów (Reptilia). Natomiast to, gdzie w obrębie tych gadów należy wepchnąć tegoż żółwia jest od lat przedmiotem sporów ostrych sporów.
Żółwie są bardzo wyjątkowymi gadami. Ich ciało pokrywa kostny pancerz (przekształcone elementy obręczy barkowej, mostek, żebra i elementy kręgów) co sprawia, że już na pierwszy rzut oka różnią się od jaszczurek, węży, krokodyli i całej plejady już wymarłych przedstawicieli tej grupy. Pierwsze klasyfikacje owodniowców (czyli gadów, ptaków i ssaków) opierały się o anatomię a przede wszystkim budowę czaszki. Tu zwracano szczególną uwagę na obecność i położenie otworów (dołów, okien) skroniowych. W czaszce żółwia takowych brak i w związku z tym, początkowo uważano go za przedstawiciela anapsydów a czaszka żółwi była sztandarowym przykładem czaszki anapsydalnej.
Rosnąca liczba informacji na temat rozwoju ich czaszki, anatomii miękkiej oraz odkrywanie kolejnych form kopalnych sprawiły, że kilkanaście lat temu, część anatomów zaczęła coraz śmielej wysuwać hipotezy, mówiące iż żółwie nie są przedstawicielami anapsydów, ale są diapsydami (Diapsida) [1,2]. Diapsydy to grupa gadów obejmująca sfenodonty (tuatara), łuskoskóre (jaszczurki i węże) oraz archozaury (krokodyle, dinozaury i ptaki). Charakterystyczną cechą tych gadów jest obecność dwóch otworów skroniowych, górnego i dolnego (tak naprawdę dwa otwory są obecne u tuatary oraz nie-ptasich archozaurów, w pozostałych grupach ulegały zanikowi w związku z utratą niektórych kości).
Żółwie jako diapsydy?
Czaszka żółwi jest zwarta i masywna i żadnych otworów skroniowych nie posiada, jedynie nozdrza i oczodoły. Według niektórych poglądów otwory te mogły ulec wtórnemu zasklepieniu w procesie wzmacniania budowy czaszki (analogicznie do „opancerzania” grzbietu i brzucha). Inn hipoteza (chyba bardziej trafiona) mówi o postępującej emarginacji tylnego brzegu czaszki, co spowodowało otwarcie tychże otworów i ich zanik. Taka emarginacja miała pomagać żółwiowi wciągać głowę pod pancerz. W każdym razie anatomowie otrzymali wsparcie ze strony biologów molekularnych, których badania potwierdziły diapsydowy rodowód żółwi (a autorzy podręczników zasiedli do przerabiania rozdziałów poświęconych „budowie czaszki anapsydalnej na przykładzie czaszki żółwi”).
Skoro zapanowała zgoda (przynajmniej na razie) odnośnie przynależności żółwi do diapsidów, powstał kolejny problem, mianowicie gdzie w obrębie diapsydów należy umieścić żółwie? Część badań, zwłaszcza morfologicznych [3] wskazała żółwie jako grupę siostrzaną dla lepidozaurów (czyli tuatar, jaszczurek i węży). Z kolei badania mitochondrialnego i jądrowego DNA [4, 5] kazały twierdzić, że żółwie są grupą siostrzaną archosaurów, chociaż i tu pojawiały się rozbieżności [6].
Niedawno w czasopiśmie Biology Letters ukazała się praca Crawforda i innych [7] poświęcona analizie ultrakonserwatywnych elementów genomu współczesnych gadów. Ultrakonserwatywne elementy to takie odcinki genomu, których sekwencje są w 100% identyczne u przynajmniej dwóch różnych gatunków. Oczywiście, im bliżej są dwa gatunki spokrewnione, tym więcej będą miały takich wspólnych elementów. W związku z tym analiza obejmująca odpowiednio dużą liczbę takich ultrakonserwatywnych elementów powinna dać znacznie bardziej wiarygodne wyniki niż porównywanie sekwencji nukleotydów kilku różnych genów (oczywiście jest też znacznie bardziej pracochłonna, gdyż wymaga zsekwencjonowania znacznie większej części genomu i zidentyfikowania takich odpowiednio długich, konserwatywnych sekwencji DNA).
W sumie Crawford i inni przebadali 1145 takich ultrakonserwatywnych fragmentów genomu u przedstawicieli każdej ze współczesnych grup diapsidów: aligatora (Alligator mississippiensis), krokodyla różańcowego (Crocodylus porosus), kura bankiwa (Gallus gallus) i zeberki (Taeniopygia guttata) (archozaury), anolisa karolińskiego (Anolis carolinensis), węża zbożowego (Pantherophis guttatus) oraz tuatary (Sphenodon tuatara) (lepidozaury), dwóch gatunków żółwi, żółwia hełmogłowego (zwanego pelomeduzą afrykańską; Pelomedusa subrufa) i żółwia ozdobnego (Chrysemys picta) (żółwie). Przedstawicielem grupy zewnętrznej (czyli grupy, która w badaniach filogenetycznych ma stanowić punkt odniesienia) był Homo sapiens (dla ścisłości – ssak). Drzewo filogenetyczne uzyskane na podstawie analizy tych danych wskazało jednoznacznie na bliższe pokrewieństwo żółwi i archozaurów niż żółwi i lepidozaurów. Co więcej, drzewo to ma niezwykle wysokie współczynniki wsparcia dla poszczególnych węzłów (w zasadzie to już wyższe być nie mogą). (Na marginesie, dla niezorientowanych: współczynniki wsparcia drzew filogenetycznych można obliczać różnymi metodami; jedną z nich jest np. przypadkowe eliminowanie niektórych taksonów lub cech wraz z dublowaniem innych i ponowna analiza takiego niepełnego zestawu danych. Taką operację komputer powtarza setki lub tysiące razy a następnie wylicza w ilu przypadkach taksony powyżej szacowanego węzła „lądowały” razem. Wyniki takich analiz podawane są w procentach, co oznacza, że współczynnik wsparcia 100 dla danego węzła informuje, że we wszystkich powtórzeniach te same gatunki znajdowały się w jednym kladzie).
Biorąc pod uwagę, że zastosowana przez autorów tej pracy [7] metoda jest bardzo „silna”, można mieć nadzieję, że żółwie nareszcie znalazły swoje miejsce wśród gadów. Nie oznacza to jednak końca pracy dla zainteresowanych nimi biologów. Bo chociaż wiemy już co nieco na temat mechanizmów ewolucji odpowiedzialnych np. za transformację ich obręczy barkowej, wciąż jeszcze nie przedstawiono wiarygodnego scenariusza wyjaśniającego, jak łopatka, obojczyk i kość krucza przewędrowały do wewnątrz klatki piersiowej (czyli pod żebra, które w przypadku żółwi budują pancerz)? To jednak jest tematem na odrębną opowieść.
[1] Lee, M. 1997: Reptile relationships turn turtle. Nature 389, 245–246. doi:10.1038/38422
[2] Lee M. S. Y., Reeder T. W., Slowinski J. B. & Lawson R. 2004: Resolving reptile relationships. W Cracraft J. & Donoghue M. J. (red.): Assembling the tree of life pp. 451–467. OxfordUniversity Press.
[3] Rieppel O. 1999: Turtle origins. Science 283, 945–946 doi:10.1126/science.283.5404.945
[4] Hedges, S., Poling, L. 1999 A molecular phylogeny of reptiles. Science 283, 998–1001. doi:10.1126/science.283.5404.998
[5] Kumazawa, Y., Nishida, M. 1999 Complete mitochondrialDNA sequences of the green turtle and blue-tailed mole skink: statistical evidence for archosaurian affinityof turtles. Molecular Biology and Evolution 16, 784–792. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026163
[6] Lyson T. R., Sperling, E. A., Heimberg, A. M., Gauthier, J. A., King, B. L. & Peterson, K. J. 2011: MicroRNAs support a turtle lizard clade. Biology Letters, 8: 104–107. doi:10.1098/rsbl.2011.0477
[7] Crawford N. G., Faircloth B. C., McCormack J. E., Brumfield R. T., Winker K. Glenn T. C. 2012: More than 1000 ultraconserved elements provide evidencethat turtles areturtles are the sister group of archosaurs. Biology Letters 8, 783-786. doi: 10.1098/rsbl.2012.0331
Po raz pierwszy opublikowano na www.bborczyk.wordpress.com 31.10.2012.
Żółwie są bardzo wyjątkowymi gadami. Ich ciało pokrywa kostny pancerz (przekształcone elementy obręczy barkowej, mostek, żebra i elementy kręgów) co sprawia, że już na pierwszy rzut oka różnią się od jaszczurek, węży, krokodyli i całej plejady już wymarłych przedstawicieli tej grupy. Pierwsze klasyfikacje owodniowców (czyli gadów, ptaków i ssaków) opierały się o anatomię a przede wszystkim budowę czaszki. Tu zwracano szczególną uwagę na obecność i położenie otworów (dołów, okien) skroniowych. W czaszce żółwia takowych brak i w związku z tym, początkowo uważano go za przedstawiciela anapsydów a czaszka żółwi była sztandarowym przykładem czaszki anapsydalnej.
Rosnąca liczba informacji na temat rozwoju ich czaszki, anatomii miękkiej oraz odkrywanie kolejnych form kopalnych sprawiły, że kilkanaście lat temu, część anatomów zaczęła coraz śmielej wysuwać hipotezy, mówiące iż żółwie nie są przedstawicielami anapsydów, ale są diapsydami (Diapsida) [1,2]. Diapsydy to grupa gadów obejmująca sfenodonty (tuatara), łuskoskóre (jaszczurki i węże) oraz archozaury (krokodyle, dinozaury i ptaki). Charakterystyczną cechą tych gadów jest obecność dwóch otworów skroniowych, górnego i dolnego (tak naprawdę dwa otwory są obecne u tuatary oraz nie-ptasich archozaurów, w pozostałych grupach ulegały zanikowi w związku z utratą niektórych kości).
Żółwie jako diapsydy?
Czaszka żółwi jest zwarta i masywna i żadnych otworów skroniowych nie posiada, jedynie nozdrza i oczodoły. Według niektórych poglądów otwory te mogły ulec wtórnemu zasklepieniu w procesie wzmacniania budowy czaszki (analogicznie do „opancerzania” grzbietu i brzucha). Inn hipoteza (chyba bardziej trafiona) mówi o postępującej emarginacji tylnego brzegu czaszki, co spowodowało otwarcie tychże otworów i ich zanik. Taka emarginacja miała pomagać żółwiowi wciągać głowę pod pancerz. W każdym razie anatomowie otrzymali wsparcie ze strony biologów molekularnych, których badania potwierdziły diapsydowy rodowód żółwi (a autorzy podręczników zasiedli do przerabiania rozdziałów poświęconych „budowie czaszki anapsydalnej na przykładzie czaszki żółwi”).
Skoro zapanowała zgoda (przynajmniej na razie) odnośnie przynależności żółwi do diapsidów, powstał kolejny problem, mianowicie gdzie w obrębie diapsydów należy umieścić żółwie? Część badań, zwłaszcza morfologicznych [3] wskazała żółwie jako grupę siostrzaną dla lepidozaurów (czyli tuatar, jaszczurek i węży). Z kolei badania mitochondrialnego i jądrowego DNA [4, 5] kazały twierdzić, że żółwie są grupą siostrzaną archosaurów, chociaż i tu pojawiały się rozbieżności [6].
Niedawno w czasopiśmie Biology Letters ukazała się praca Crawforda i innych [7] poświęcona analizie ultrakonserwatywnych elementów genomu współczesnych gadów. Ultrakonserwatywne elementy to takie odcinki genomu, których sekwencje są w 100% identyczne u przynajmniej dwóch różnych gatunków. Oczywiście, im bliżej są dwa gatunki spokrewnione, tym więcej będą miały takich wspólnych elementów. W związku z tym analiza obejmująca odpowiednio dużą liczbę takich ultrakonserwatywnych elementów powinna dać znacznie bardziej wiarygodne wyniki niż porównywanie sekwencji nukleotydów kilku różnych genów (oczywiście jest też znacznie bardziej pracochłonna, gdyż wymaga zsekwencjonowania znacznie większej części genomu i zidentyfikowania takich odpowiednio długich, konserwatywnych sekwencji DNA).
W sumie Crawford i inni przebadali 1145 takich ultrakonserwatywnych fragmentów genomu u przedstawicieli każdej ze współczesnych grup diapsidów: aligatora (Alligator mississippiensis), krokodyla różańcowego (Crocodylus porosus), kura bankiwa (Gallus gallus) i zeberki (Taeniopygia guttata) (archozaury), anolisa karolińskiego (Anolis carolinensis), węża zbożowego (Pantherophis guttatus) oraz tuatary (Sphenodon tuatara) (lepidozaury), dwóch gatunków żółwi, żółwia hełmogłowego (zwanego pelomeduzą afrykańską; Pelomedusa subrufa) i żółwia ozdobnego (Chrysemys picta) (żółwie). Przedstawicielem grupy zewnętrznej (czyli grupy, która w badaniach filogenetycznych ma stanowić punkt odniesienia) był Homo sapiens (dla ścisłości – ssak). Drzewo filogenetyczne uzyskane na podstawie analizy tych danych wskazało jednoznacznie na bliższe pokrewieństwo żółwi i archozaurów niż żółwi i lepidozaurów. Co więcej, drzewo to ma niezwykle wysokie współczynniki wsparcia dla poszczególnych węzłów (w zasadzie to już wyższe być nie mogą). (Na marginesie, dla niezorientowanych: współczynniki wsparcia drzew filogenetycznych można obliczać różnymi metodami; jedną z nich jest np. przypadkowe eliminowanie niektórych taksonów lub cech wraz z dublowaniem innych i ponowna analiza takiego niepełnego zestawu danych. Taką operację komputer powtarza setki lub tysiące razy a następnie wylicza w ilu przypadkach taksony powyżej szacowanego węzła „lądowały” razem. Wyniki takich analiz podawane są w procentach, co oznacza, że współczynnik wsparcia 100 dla danego węzła informuje, że we wszystkich powtórzeniach te same gatunki znajdowały się w jednym kladzie).
Biorąc pod uwagę, że zastosowana przez autorów tej pracy [7] metoda jest bardzo „silna”, można mieć nadzieję, że żółwie nareszcie znalazły swoje miejsce wśród gadów. Nie oznacza to jednak końca pracy dla zainteresowanych nimi biologów. Bo chociaż wiemy już co nieco na temat mechanizmów ewolucji odpowiedzialnych np. za transformację ich obręczy barkowej, wciąż jeszcze nie przedstawiono wiarygodnego scenariusza wyjaśniającego, jak łopatka, obojczyk i kość krucza przewędrowały do wewnątrz klatki piersiowej (czyli pod żebra, które w przypadku żółwi budują pancerz)? To jednak jest tematem na odrębną opowieść.
[1] Lee, M. 1997: Reptile relationships turn turtle. Nature 389, 245–246. doi:10.1038/38422
[2] Lee M. S. Y., Reeder T. W., Slowinski J. B. & Lawson R. 2004: Resolving reptile relationships. W Cracraft J. & Donoghue M. J. (red.): Assembling the tree of life pp. 451–467. OxfordUniversity Press.
[3] Rieppel O. 1999: Turtle origins. Science 283, 945–946 doi:10.1126/science.283.5404.945
[4] Hedges, S., Poling, L. 1999 A molecular phylogeny of reptiles. Science 283, 998–1001. doi:10.1126/science.283.5404.998
[5] Kumazawa, Y., Nishida, M. 1999 Complete mitochondrialDNA sequences of the green turtle and blue-tailed mole skink: statistical evidence for archosaurian affinityof turtles. Molecular Biology and Evolution 16, 784–792. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026163
[6] Lyson T. R., Sperling, E. A., Heimberg, A. M., Gauthier, J. A., King, B. L. & Peterson, K. J. 2011: MicroRNAs support a turtle lizard clade. Biology Letters, 8: 104–107. doi:10.1098/rsbl.2011.0477
[7] Crawford N. G., Faircloth B. C., McCormack J. E., Brumfield R. T., Winker K. Glenn T. C. 2012: More than 1000 ultraconserved elements provide evidencethat turtles areturtles are the sister group of archosaurs. Biology Letters 8, 783-786. doi: 10.1098/rsbl.2012.0331
Po raz pierwszy opublikowano na www.bborczyk.wordpress.com 31.10.2012.
