http://www.terrarium.pl/blog/17-bborczyk/ bborczyk Syndication Sun, 27 Jan 2013 02:14:59 +0000 serwis@terrarium.com.pl (terrarium.pl) IP.Blog 60 http://www.terrarium.pl/blog/17/entry-88-rostrum-agam-z-rodzaju-ceratophora/ Ceratophora obejmuje pięć gatunków jaszczurek z rodziny agam (Agamidae) endemicznych dla Sri Lanki. Trzy z pośród nich charakteryzują się obecnością wydłużonych wyrostków na szczycie pyska. Dotychczasowe dane dotyczące ich filogenezy nie pozwalały stwierdzić, czy taka ornamentacja ich rostrum powstała w obrębie tej grupy raz, a następnie uległa dwukrotnemu zanikowi (u C. karu i C. erdeleni), dwa razy niezależnie wraz z jednokrotnym uwstecznieniem (u C. erdeleni) czy też trzykrotnie, niezależnie od siebie u C. aspera, C. stoddartii i C. tennetii. Johntson, Lee i Surasinghe podjęli próbę wyjaśnienia ewolucji morfologii tych jaszczurek a wyniki ich pracy zostały opublikowane w ostatnim zeszycie Journal of Zoology.
Podstawą do przeanalizowania ewolucji ornamentacji pyszczków tych agam była dobrze wsparta filogeneza tego rodzaju. Badacze ci mieli dostęp do danych molekularnych dotyczących wszystkich przedstawicieli rodzaju Ceratophora oraz kilku najbliżej z nim spokrewnionych gatunków. Poniższy diagram przedstawia wyniki rekonstrukcji filogenezy tej grupy. Linie zaznaczone na czarno odzwierciedlają obecność wyrostków na rostrum; te białe oznaczają brak takiej ozdoby.


Filogeneza Ceratophora. (Johnston G.R., Lee M.S.Y.,
Surasinghe T.D. 2013: Morphology and allometry suggest
multiple origins of rostral appendages in Sri Lankan agamid
lizards.
Journal of Zoology, 289:
1-9.doi:10.1111/j.1469-7998.2012.00962.x)


Niestety, sama analiza rozmieszczenia takiego stanu cechy (ornamentacja jest/ornamentacji brak) nie wystarcza aby określić wzór jej ewolucji. Sama funkcja tych wyrostków u agam nie jest znana, ale proponowano już przynajmniej dwie hipotezy tłumaczące ich obecność. Po pierwsze mogły pomagać w kamuflażu i tym samym ewoluować na drodze klasycznego doboru naturalnego albo pełnić jakąś rolę związaną z doborem płciowym. Każda z tych hipotez niesie ze sobą pewne założenia, które mogą zostać zweryfikowane poprzez badania ich morfologii i charakteru wzrostu.

Jeśli wyrostki te powstały na skutek działania doboru naturalnego i służą maskowaniu to powinny występować zarówno u młodych jak i dorosłych osobników a ponadto nie powinny różnić się budową, wielkością czy charakterem wzrostu między płciami. Jeżeli jednak pełnią rolę związaną z wyborem partnera lub walkami między konkurującymi o samicę samcami to wtedy należy oczekiwać, iż u jednej z płci będą większe (lub w ogóle będą – np. poroża u jeleni), będą rosły szybciej (allometria) oraz powinny pojawiać się dopiero u dorosłych osobników a u młodych być albo nieobecne albo w stanie zaledwie zaczątkowym.


Głowy trzech gatunków agam z rodzaju Ceratophora.
a) C. stoddartii,
b) C. aspera,
c) C. tennetii.



Co więcej, badania morfologii i charakteru wzrostu tych wyrostków mogą pozwolić zrekonstruować ich ewolucyjną historię, to znaczy w tym przypadku odpowiedzieć na pytanie czy te wyrostki pojawiały się niezależnie od siebie dwa lub trzy razy czy też ewoluowały raz a następnie zanikały. Założenie, które pozwala przetestować te hipotezy jest proste: jeśli cecha powstała raz, będzie charakteryzowała się podobną morfologią, wzorem wzrostu i funkcją (maskująca vs. płciowa) u badanych gatunków. Jeśli zaś będą między nimi spore różnice, będzie to świadczyło o niezależnym ich pojawianiu się w toku ewolucji.

U C. aspera wyrostek rostralny jest cylindryczny i pokryty licznymi niewielkimi łuskami z guzkami. Sam wyrostek jest nieobecny u osobników juwenilnych i osiąga znacznie większe rozmiary u samców (nawet do 24% długości ich ciała). U C. tennetii wyrostek jest mięsisty, bocznie spłaszczony i liściokształtny, pokryty nielwielkimi guzkowatymi łuskami. Jest obecny zarówno u młodych jak i dorosłych osobników obu płci i osiąga do 9% długości ciała. U C. stoddartii wyrostek jest dość duży, zwężający się, zakończony spiczastym, białym rogiem. Jego mięsista podstawa pokryta jest małymi, płaskimi łuskami. Nie występuje on u młodych a u dorosłych osobników wykazuje istotne różnice między płciami. Jego długość jest bardzo zmienna u samców i waha się od 1% do 12% długości ich ciała.

Wyrostek ten rośnie u samców C. asper znacznie szybciej niż u samic (pozytywna alometria). Podobnie u C. tennetii, u którego u młodych oraz u samic wzrost tego wyrostka nie ma charakteru allometrycznego. U C. stoddartii nie wykazan żadnej istotnej allometrii, co wynika prawdopodobnie z bardzo dużej zmienności rozmiarów tego wyrostka u samców. Mimo to, jest on większy u samców niż u samic.

Wszystkie badane gatunki różnią się między sobą charakterem wzrostu oraz budową tego wyrostka. Wydaje się, że u C. tennetii pełni on głównie funkcję maskującą a jego obecność pozwala rozmyć kontury zwierzęcia przebywającego wśród gałęzi na drzewie. To sugeruje, że wyrostek ten powstał niezależnie od wyrostków pozostałych gatunków, które swoją budową są do siebie znacznie bardziej podobne i pełnią podobną funkcję związaną z doborem płciowym. Podobieństwo ich budowy mogłoby świadczyć o homologii tych wyrostków, jednak położenie tych gatunków na drzewie filogenetycznym podważa taką interpretację. Co więcej, gdyby rostrum o budowie takiej jak u C. aspera i C. stoddartii było cechą pierwotną (ancestralną) dla rodzaju Ceratophora, oznaczałoby to, że w toku ewolucji musiało nastąpić dwukrotne utracenie tej cechy (u C. karu i C. erdeleni) oraz bardzo duża modyfikacja budowy i funkcji u (C. tennetii).

Za funkcją związaną z doborem płciowym wyrostków C. aspera i C. stoddartii przemawia ich dymorfizm płciowy oraz brak kryptycznego ubarwienia (u C. stoddartii) tych przydatków (co jest obserwowane u C. tennetii). Mimo, iż wyrostki na rostrum u C. aspera i C. stoddartii są do siebie dość podobne, są też między nimi różnice, które sugerują ich nieco odmienne funkcje.

Johnston i inni sugerują, że główną funkcją wyrostka u C. aspera jest rozpoznawalność partnera lub rywala. Z kolei u C. stoddartii, wyrostek jest zabarwiony na biało, podobnie jak boki pyska. Co więcej, jaszczurka może nim poruszać w górę i w dół, co przy otwartym pysku (jedna z pozycji „pokazowych” w trakcie zastraszania potencjalnego rywala) może sprawiać wrażenie posiadania większej niż w rzeczywistości „mordki”.
W trakcie badań pojawiła się jeszcze jedna ciekawa kwestia. Otóż zgodnie z zasada Renscha, stopień dymorfizmu płciowego powinien być największy u gatunków osiągających największe rozmiary ciała. W przypadku rodzaju Ceratophora jest odwrotnie. C. aspera jest najmniejszym gatunkiem a jednocześnie wykazuje największy stopień dymorfizmu płciowego.

Johnston, G., Lee, M., & Surasinghe, T. (2013). Morphology and allometry suggest multiple origins of rostral appendages in Sri Lankan agamid lizards Journal of Zoology, 289 (1), 1-9 DOI: 10.1111/j.1469-7998.2012.00962.x

Oryginalnie opublikowany na www.bborczyk.wordpress.com]]> Fri, 04 Jan 2013 18:54:00 +0000 http://www.terrarium.pl/blog/17/entry-88-rostrum-agam-z-rodzaju-ceratophora/ http://www.terrarium.pl/blog/17/entry-87-nieudane-wezowe-lowy/

Pierwsze schody pojawiły się już na Okęciu. Zabrałem ze sobą chwytak na węże, który oczywiście do plecaka się nie mieścił. Chwila negocjacji i udało się przekonać panią, aby nie pobierała dodatkowej opłaty za ten bagaż (raptem 900 gramów…). miałbyć to początek przygód z chwytakiem. Na lotnisku w Mumbaju, gdzie mieliśmy przesiadkę na samolot do Panaji w Goa, zgromadził się tłumek celników i strażników podziwiający owo urządzenie. Każdy z groźnych, wąsatych i uzbrojonych przedstawicieli sił zbrojnych musiał osobiście podnieść zmięty papierek za pomocą mojego chwytaka. Po kwadransie udało mi się przejąć nad nim kontrolę i nadać go jako bagaż. Scenariusz ten powtarał się za każdym razem, kiedy chciałem wsiąść z nim do rikszy czy w ogóle pojawiałem się w trochę bardziej publicznym miejscu. Zmęczeni dotarliśmy do Beanulim, małej wioski w stanie Goa, położonej nad Oceanem Indyjskim i po dłuższej chwili oczekiwania przydreptał do nas pan Fernandez – właściciel ośrodka O’Shin, gdzie zamierzaliśmy się zatrzymać na pierwsze kilka dni. Okazało się, że Fernandez zapomniał, że przyjedziemy, mimo, iż dwa dni wcześniej wysłaliśmy mu przypominającego maila a od kilku tygodni byliśmy w kontakcie, z powodu rezerwacji miejsca w O’Shin.
Moje oczekiwania (tzn. dużo węży, innych gadów oraz żab) zaczęły się dość szybko spełniać. W pokoju mieliśmy (przynajmniej) dwa gekony, z rozlewiska przed domem co pewien czas odzywały się rechoczące żaby, brodziło tam sporo czapli i innego wodno-błotnego ptactwa a po drzewach biegały wiewiórki. Jak na początek – bardzo obiecująco.

Pierwszego węża spotkałem jeszcze tego samego dnia – w drodze na obiad. Niestety, wąż ten wcześniej spotkał się z jakimś pojazdem, więc mogłem podziwiać jedynie jego doczesne szczątki. Była to amfiesma (Amphiesma stolata). Jak się okazało, był to jedyny wąż, jakiego widziałem przez najbliższe dwa i pół tygodnia.

Kolejne spotkanie z wężem miało miejsce w Hampi. Przygnębieni widokiem zrujnowanej wioski snuliśmy się zwiedzając średniowieczną świątynię. Kiedy wracaliśmy zauważyłem małego węża pełznącego przez środek placu. Skoczyłem do przodu i za chwilę miałem w ręku pierwszego żywego, indyjskiego węża. Podobnie jak ten z Beanulim, była to amfiesma.

Kiedy szedłem na bok, w miejsce w którym mógłbym spokojnie obejrzeć i sfotografować węża, zobaczyłem biegnących w moją stronę dwóch policjantów i kilku cywili. Oczyma wyobraźni już widziałem wszystkie możliwe kłopoty jakie mogły mnie czekać: od mandatów po siedem lat więzienia jeśli sąd uznałby, że miałem zamiar węża zabić.

- Chcę tylko zrobić kilka zdjęć i zaraz go wypuszczę – krzyknąłem do nadbiegających stróżów prawa. Moje zapewnienie puścili mimo uszu i po paru sekundach byłem otoczony przez mniej więcej dziesięciu Hindusów.



Powtórzyłem swoje zapewnienie. W odpowiedzi usłyszałem serię pytań i komentarzy zadawanych jeden przez drugiego przez wianuszek widzów:

- Is it venomous? Is it poisons? Is it dangerous? What’s an awful snake!

Zacząłem powoli tłumaczyć, że amfiesma jest niegroźna i nie jest w stanie zrobić nikomu krzywdy. To nie jest kobra ani żmija, nie jest jadowita a ja nie chcę zrobić jej krzywdy, tylko kilka zdjęć.

W odpowiedzi usłyszałem ponownie serię pytań:

- Is it venomous? Is it poisons? Is it dangerous?

Powtórzyłem swoje zapewnienie o nieszkodliwości tego węża i na koniec powiedziałem, ze mogą go spokojnie dotknąć. Wysunąłem rękę z węże w stronę najbliższego z widzów – był to policjant, który natychmiast uskoczył o dobre dwa metry. Pierwszym odważnym okazał się hinduski turysta – najpierw dotknął węża palcem, który o dziwo – nie odpadł. Za chwilę odważył się złapać węża za ogon i musiałem interweniować, bo zaczął go tak mocno ściskać i ciągnąć, że zacząłem obawiać się o zachowanie integralności amfiesmy.

Powtórzyłem, że chcę zrobić kilka zdjęć i zaraz węża wypuszczę. Tym razem zamiast pytań o ewentualne niebezpieczeństwo grożące ze strony węża usłyszałem zdecydowany sprzeciw. Nie wypuszczać, tylko zabrać tego okropnego węża jak najdalej! Niestety, zabranie węża „jak najdalej” wyglądało tak, że podążała za mną cała gromada hindusów, nie odstępując na mnie nawet na krok. Próba zatrzymania się i przymierzenia do zrobienia kilku zdjęć skutkowała natychmiastowym otoczeniem przez moich przypadkowych towarzyszy i znalezienie jakiejkolwiek perspektywy, z której nie byłoby widać ich nóg, było niemożliwe. Po kilkudziesięciu metrach zrezygnowałem z prób robienia zdjęć wężowi i po prostu go wypuściłem. Hindusi zniknęli równie nagle jak się pojawili. Za to wieczorem, w jednej z ocalałych restauracji usłyszeliśmy od jej szefa krótką informację dnia: na głównym placu przed świątynią złapano dzisiaj straszliwego węża!

Według informacji zawartych w przewodnikach, amfiesma jest dość agresywnym wężem. Jej zachowania obronne obejmują między innymi spłaszczanie szyi, co przypomina rozkładanie kaptura przez kobry oraz gwałtowne kąsanie. Mój okaz nie przejawiał najmniejszych chęci kąsania, starał się jedynie uciec.

Wracając z Hampi spotkałem jeszcze jednego węża. Tym razem wypatrzyłem go z rikszy przed samym dworcem kolejowym. Mimo tego, że wąż ten był już dość płaski (samochody…) udało mi się go zidentyfikować.

Był to Coelognathus helena monticollaris.

Mniej więcej tydzień później spotkałem się z Rahulem Alvarezem, przewodnikiem i jedną z osób ratujących węże (bądź ludzi przed wężami). Rahul, na wieść o moich mizernych sukcesach w łapaniu węży stwierdził krótko: Wiesz, w Indiach węże znajdują ci, którzy ich nie szukają i nie chcą spotkać. A jak szukasz, to zawsze jest ciężko.
Może coś w tym jest? W każdym razie, przy następnej okazji, będzie lepiej. Rahul podał mi kilka ciekawych miejscówek (tym razem nie starczyło czasu), więc jeśli dane mi będzie jeszcze raz odwiedzić Indie, wężowe foto-łowy będą bardziej owocne.

Oryginalnie opublikowany na www.bborczyk.wordpress.com]]> Sun, 30 Dec 2012 12:03:00 +0000 http://www.terrarium.pl/blog/17/entry-87-nieudane-wezowe-lowy/ http://www.terrarium.pl/blog/17/entry-36-co-zrobic-z-martwym-pupilem/
Każde zwierzątko prędzej lub później (mam nadzieję, że później) kończy swój żywot. Jego doczesne szczątki mogą stanowić (i często stanowią) cenny materiał do badań. W związku z tym, mam do szanownych forumowiczów prośbę, o przekazywanie w miarę możliwości martwych płazów i gadów. W przypadku Wrocławia nie jest dla mnie problemem podjechanie i odebranie zwierzątka. W przypadku stworów z bardziej oddalonych od Wrocławia miejscowości, proszę o wcześniejszy kontakt (borczyk@biol.uni.wroc.pl) – ustalimy czy warto wysyłać owego stwora czy nie. W przypadku ustalonej wysyłki pokrywam jej koszty.

Co się będzie działo z doczesnymi szczątkami dawnych mieszkańców terrarium?
Posłużą do badań (np. nad ewolucją anatomii) oraz do dydaktyki. Wszystkie okazy są deponowane w zbiorach Katedry Biologii Ewolucyjne i Ekologii oraz Zakładu Biologii Ewolucyjnej i Ochrony Kręgowców Uniwersytetu Wrocławskiego.

Taka forma współpracy między hodowcami a placówkami naukowymi działa na świecie od lat i przynosi bardzo wymierne rezultaty. Do niektórych muzeów trafia w ten sposób rocznie od kilkuset do kilku tysięcy okazów. Sam byłem świadkiem takich „dostaw” w czasie badań jakie prowadziłem w Instytucie Zoologii Rosyjskiej Akademii Nauk w St. Petersburgu.

Jak przygotować „doczesne szczątki” do drogi?
Jeśli mają dotrzeć tego samego lub następnego dnia – wystarczy aby były przechowywane w chłodzie. Jeśli zanosi się na dłuższą podróż: najlepiej nastrzyknąć zwierzę 70% roztworem alkoholu lub 4% roztworem formaliny, owinąć szmatką lub papierem nasączonym w takim roztworze a następnie włożyć do kilku szczelnych worków foliowych, ewentualnie do pustej plastikowej butelki (najlepsze są po Nestea bo mają szerokie szyjki:-) ). Jeśli nie ma dostępu do formaliny lub alkoholu (spirytusu spożywczego trochę szkoda ), można okaz zamrozić (jeśli rodzina się zgodzi), ewentualnie zasypać okaz solą, aczkolwiek są to najmniej pożądane sposoby konserwacji.]]> Wed, 07 Nov 2012 10:05:00 +0000 http://www.terrarium.pl/blog/17/entry-36-co-zrobic-z-martwym-pupilem/ http://www.terrarium.pl/blog/17/entry-19-na-poczatek/ www.bborczyk.wordpress.com Tam można znaleźć wpisy na wszelakie tematy, które mnie interesują, a więc jest coś o płazach i gadach, coś kreacjonistach, trochę o biologii ewolucyjnej i jeszcze nie wiadomo o czym będzie w przyszłości. Na zagoszczenie na łamach terrarium.pl namówił mnie Nook. Zgodnie z jego sugestią, wpisy które ocierają się o terrarystykę (czyli w przypadku mojego bloga będzie to szeroko rozumiana herpetologia, porad stricte terrarystycznych raczej nie będzie) poza głównym blogiem, będą również lądowały tutaj. Na początek wygrzebię to co jest już opublikowane a nowe wpisy będą pojawiały się równolegle na obu nośnikach.
Miłej lektury!
Bartosz Borczyk]]> Thu, 01 Nov 2012 09:54:20 +0000 http://www.terrarium.pl/blog/17/entry-19-na-poczatek/ http://www.terrarium.pl/blog/17/entry-26-zolwie-anapsydy-diapsdy-czy-co/
Żółwie są bardzo wyjątkowymi gadami. Ich ciało pokrywa kostny pancerz (przekształcone elementy obręczy barkowej, mostek, żebra i elementy kręgów) co sprawia, że już na pierwszy rzut oka różnią się od jaszczurek, węży, krokodyli i całej plejady już wymarłych przedstawicieli tej grupy. Pierwsze klasyfikacje owodniowców (czyli gadów, ptaków i ssaków) opierały się o anatomię a przede wszystkim budowę czaszki. Tu zwracano szczególną uwagę na obecność i położenie otworów (dołów, okien) skroniowych. W czaszce żółwia takowych brak i w związku z tym, początkowo uważano go za przedstawiciela anapsydów a czaszka żółwi była sztandarowym przykładem czaszki anapsydalnej.

Rosnąca liczba informacji na temat rozwoju ich czaszki, anatomii miękkiej oraz odkrywanie kolejnych form kopalnych sprawiły, że kilkanaście lat temu, część anatomów zaczęła coraz śmielej wysuwać hipotezy, mówiące iż żółwie nie są przedstawicielami anapsydów, ale są diapsydami (Diapsida) [1,2]. Diapsydy to grupa gadów obejmująca sfenodonty (tuatara), łuskoskóre (jaszczurki i węże) oraz archozaury (krokodyle, dinozaury i ptaki). Charakterystyczną cechą tych gadów jest obecność dwóch otworów skroniowych, górnego i dolnego (tak naprawdę dwa otwory są obecne u tuatary oraz nie-ptasich archozaurów, w pozostałych grupach ulegały zanikowi w związku z utratą niektórych kości).

Żółwie jako diapsydy?

Czaszka żółwi jest zwarta i masywna i żadnych otworów skroniowych nie posiada, jedynie nozdrza i oczodoły. Według niektórych poglądów otwory te mogły ulec wtórnemu zasklepieniu w procesie wzmacniania budowy czaszki (analogicznie do „opancerzania” grzbietu i brzucha). Inn hipoteza (chyba bardziej trafiona) mówi o postępującej emarginacji tylnego brzegu czaszki, co spowodowało otwarcie tychże otworów i ich zanik. Taka emarginacja miała pomagać żółwiowi wciągać głowę pod pancerz. W każdym razie anatomowie otrzymali wsparcie ze strony biologów molekularnych, których badania potwierdziły diapsydowy rodowód żółwi (a autorzy podręczników zasiedli do przerabiania rozdziałów poświęconych „budowie czaszki anapsydalnej na przykładzie czaszki żółwi”).

Skoro zapanowała zgoda (przynajmniej na razie) odnośnie przynależności żółwi do diapsidów, powstał kolejny problem, mianowicie gdzie w obrębie diapsydów należy umieścić żółwie? Część badań, zwłaszcza morfologicznych [3] wskazała żółwie jako grupę siostrzaną dla lepidozaurów (czyli tuatar, jaszczurek i węży). Z kolei badania mitochondrialnego i jądrowego DNA [4, 5] kazały twierdzić, że żółwie są grupą siostrzaną archosaurów, chociaż i tu pojawiały się rozbieżności [6].
Niedawno w czasopiśmie Biology Letters ukazała się praca Crawforda i innych [7] poświęcona analizie ultrakonserwatywnych elementów genomu współczesnych gadów. Ultrakonserwatywne elementy to takie odcinki genomu, których sekwencje są w 100% identyczne u przynajmniej dwóch różnych gatunków. Oczywiście, im bliżej są dwa gatunki spokrewnione, tym więcej będą miały takich wspólnych elementów. W związku z tym analiza obejmująca odpowiednio dużą liczbę takich ultrakonserwatywnych elementów powinna dać znacznie bardziej wiarygodne wyniki niż porównywanie sekwencji nukleotydów kilku różnych genów (oczywiście jest też znacznie bardziej pracochłonna, gdyż wymaga zsekwencjonowania znacznie większej części genomu i zidentyfikowania takich odpowiednio długich, konserwatywnych sekwencji DNA).

W sumie Crawford i inni przebadali 1145 takich ultrakonserwatywnych fragmentów genomu u przedstawicieli każdej ze współczesnych grup diapsidów: aligatora (Alligator mississippiensis), krokodyla różańcowego (Crocodylus porosus), kura bankiwa (Gallus gallus) i zeberki (Taeniopygia guttata) (archozaury), anolisa karolińskiego (Anolis carolinensis), węża zbożowego (Pantherophis guttatus) oraz tuatary (Sphenodon tuatara) (lepidozaury), dwóch gatunków żółwi, żółwia hełmogłowego (zwanego pelomeduzą afrykańską; Pelomedusa subrufa) i żółwia ozdobnego (Chrysemys picta) (żółwie). Przedstawicielem grupy zewnętrznej (czyli grupy, która w badaniach filogenetycznych ma stanowić punkt odniesienia) był Homo sapiens (dla ścisłości – ssak). Drzewo filogenetyczne uzyskane na podstawie analizy tych danych wskazało jednoznacznie na bliższe pokrewieństwo żółwi i archozaurów niż żółwi i lepidozaurów. Co więcej, drzewo to ma niezwykle wysokie współczynniki wsparcia dla poszczególnych węzłów (w zasadzie to już wyższe być nie mogą). (Na marginesie, dla niezorientowanych: współczynniki wsparcia drzew filogenetycznych można obliczać różnymi metodami; jedną z nich jest np. przypadkowe eliminowanie niektórych taksonów lub cech wraz z dublowaniem innych i ponowna analiza takiego niepełnego zestawu danych. Taką operację komputer powtarza setki lub tysiące razy a następnie wylicza w ilu przypadkach taksony powyżej szacowanego węzła „lądowały” razem. Wyniki takich analiz podawane są w procentach, co oznacza, że współczynnik wsparcia 100 dla danego węzła informuje, że we wszystkich powtórzeniach te same gatunki znajdowały się w jednym kladzie).

Biorąc pod uwagę, że zastosowana przez autorów tej pracy [7] metoda jest bardzo „silna”, można mieć nadzieję, że żółwie nareszcie znalazły swoje miejsce wśród gadów. Nie oznacza to jednak końca pracy dla zainteresowanych nimi biologów. Bo chociaż wiemy już co nieco na temat mechanizmów ewolucji odpowiedzialnych np. za transformację ich obręczy barkowej, wciąż jeszcze nie przedstawiono wiarygodnego scenariusza wyjaśniającego, jak łopatka, obojczyk i kość krucza przewędrowały do wewnątrz klatki piersiowej (czyli pod żebra, które w przypadku żółwi budują pancerz)? To jednak jest tematem na odrębną opowieść.

Lee, M. 1997: Reptile relationships turn turtle. Nature 389, 245–246. doi:10.1038/38422
[2] Lee M. S. Y., Reeder T. W., Slowinski J. B. & Lawson R. 2004: Resolving reptile relationships. W Cracraft J. & Donoghue M. J. (red.): Assembling the tree of life pp. 451–467. OxfordUniversity Press.
[3] Rieppel O. 1999: Turtle origins. Science 283, 945–946 doi:10.1126/science.283.5404.945
[4] Hedges, S., Poling, L. 1999 A molecular phylogeny of reptiles. Science 283, 998–1001. doi:10.1126/science.283.5404.998
[5] Kumazawa, Y., Nishida, M. 1999 Complete mitochondrialDNA sequences of the green turtle and blue-tailed mole skink: statistical evidence for archosaurian affinityof turtles. Molecular Biology and Evolution 16, 784–792. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026163
[6] Lyson T. R., Sperling, E. A., Heimberg, A. M., Gauthier, J. A., King, B. L. & Peterson, K. J. 2011: MicroRNAs support a turtle lizard clade. Biology Letters, 8: 104–107. doi:10.1098/rsbl.2011.0477
[7] Crawford N. G., Faircloth B. C., McCormack J. E., Brumfield R. T., Winker K. Glenn T. C. 2012: More than 1000 ultraconserved elements provide evidencethat turtles areturtles are the sister group of archosaurs. Biology Letters 8, 783-786. doi: 10.1098/rsbl.2012.0331

Po raz pierwszy opublikowano na www.bborczyk.wordpress.com 31.10.2012.]]> Wed, 31 Oct 2012 09:54:20 +0000 http://www.terrarium.pl/blog/17/entry-26-zolwie-anapsydy-diapsdy-czy-co/ http://www.terrarium.pl/blog/17/entry-24-weze-o-zroznicowanym-ubarwieniu-sa-starsze/
Jeżeli rzeczywiście polimorficzne gatunki mają większe szanse na przetrwanie przeróżnych zmian środowiskowych, powinny być starsze niż formy monotypowe. Taką hipotezę postanowili przetestować Ligia Pizatto z Uniwersytetu w Sydney oraz Sylvain Dubey z Uniwersytetu w Luzannie i wyniki swoich badań ogłosili w pracy opublikowanej w Biological Journal of the Linnean Society .

Wiek badanych gatunków autorzy określali w sposób opisany wcześniej w pracy Dubeya i Shine’a [2], którą jakiś czas temu omawiałem. Następnie autorzy skonfrontowali dane dotyczące wieku poszczególnych linii (gatunków) z wiedzą na temat polimorfizmu ich ubarwienia. Autorom udało się zgromadzić pełne dane (to znaczy dotyczące ich filogenezy oraz zmienności ubarwienia) dla 67 gatunków węży (22 Viperidae, 22 Colubridae, 10  Elapidae, 9 Leptyphlopidae, 1 Typhlopidae, 2 Boidae i 1 Homalopsidae).

Przeprowadzone analizy wykazały, że wiek poszczególnych gatunków by nieznacznie skorelowany ze sposobem rozrodu (gatunki jajorodne wydają się być nieco starsze niż żyworodne). Dużo istotniejsza okazała się być korelacja wieku gatunku z jego polimorfizmem. Tu formy o zróżnicowanym ubarwieniu okazują się zdecydowanie starsze niż przedstawiciele linii monomorficznych. Wiele młodych gatunków, takich jak pończosznik Thamnophis validus, nerodie Nerodia taxispilota, Nerodia rhombifer, grzechotniki Crotalus cerastes, Crotalus tigris, Crotalus ruber, Crotalus atrox oraz Guinea bicolor, Leptotyphlops kafubi, i większość przedstawicieli kobr (Naja) jest monomorficznych. Oczywiście, obraz nie jest aż tak oczywisty, ponieważ sporo młodych form, takich jak na przykład nerodia (Nerodia fasciata), Hoplocephalus stephensii, Drysdalia coronoides, Drysdalia mastersii czy kobra Naja haje jest polimorficznych a najstarsze z badanych gatunków, Leptotyphlops nigricans, Leptotyphlops scutifrons i Leptotyphlops sylvicolus są monomorficzne.

Przewaga jajorodności wśród starszych gatunków może wynikać z tego, iż taki właśnie sposób rozrodu jest ancestralny dla gadów. Żyworodność ewoluowała wielokrotnie, ale jest w tej grupie zawsze nowym nabytkiem. Przewaga polimorfizmu wśród starszych form wynika najprawdopodobniej z tego, że takim gatunkom łatwiej przetrwać zmiany klimatu i dostosować się do nowych warunków otoczenia. Łatwiej też znaleźć im stosowne refugia i zasiedlać szersze areały, co zwiększa szanse na przetrwanie. Natomiast istnienie form monomorficznych autorzy tłumaczą między innymi niedawnymi epizodami selekcji (ubarwienie może być jednym z czynników wpływających na wybór partnera lub prowadzi pośrednio do rozdzielenia populacji poprzez preferowanie innych biotopów przez poszczególne odmiany barwne). Co ciekawe, wśród gatunków zagrożonych przeważają właśnie formy monomorficzne, co przemawia za większymi zdolnościami adaptacyjnymi gatunków polimorficznych.

Ciekawe, jak wygląda kwestia zasięgu takich polimorficznych gatunków? Jaszczurka zwinka (Lacerta agilis), jaszczurka żyworódka (Zootoca vivipara) wykazują spore zróżnicowanie w ubarwieniu i jednocześnie charakteryzują się bardzo dużym zasięgiem występowania (żyworódka na zachodzie sięga do Wysp Brytyjskich a na wschodzie do Chin!). Podobnie, zaskroniec (Natrix natrix) jako gatunek również jest mocno zróżnicowany i również zasiedla bardzo duży areał. Podobnie jak azjatycka agama Calotes versicolor czy efa piaskowa (Echis carinatus) występująca od północnowschodniej Afryki po środkową Azję. Z drugiej strony są też gatunki o bardzo dużym stopniu polimorfizmu a jednocześnie o ograniczonym zasięgu (np. trwożnica malabarska Trimeresurus malabaricus). Cóż, czas pokaże, czy czynniki te również są ze sobą powiązane.

Pizzatto L., Dubey S. 2012: Colour-polymorphic snake species are older. Biological Journal of the Linnean Society, 107: 210–218.
[2] Dubey S., Shine R. 2012: Are reptile and amphibian species younger in the Northern Hemisphere than in the Southern Hemisphere? Journal of Evolutionary Biology 25: 220-226.

Po raz pierwszy opublikowano na www.bborczyk.wordpress.com 05.10.2012]]> Fri, 05 Oct 2012 08:54:20 +0000 http://www.terrarium.pl/blog/17/entry-24-weze-o-zroznicowanym-ubarwieniu-sa-starsze/ http://www.terrarium.pl/blog/17/entry-23-jadem-po-oczach/

Bilans zysków i strat

Kobry, chociaż często budzą postrach, mają również swoich wrogów. W interesie kobry leży unikanie zwierząt, mogących wyrządzić jej krzywdę. Z jej punktu widzenia, jeśli możemy sobie pozwolić na takie spojrzenie, świat zwierząt dzieli się na kilka kategorii: (1) nadających się do zjedzenia (małe ssaki, jaszczurki, inne węże, małe ptaki, płazy) oraz (2) nie-nadających się do zjedzenia, gdzie można wyróżnić kategorię (a) istot obojętnych (zdecydowana większość bezkręgowców) oraz stanowiących zagrożenie. Ta ostatnia obejmuje duże jaszczurki (np. warany), węże, niektóre ssaki i drapieżne ptaki, czyli zwierzęta dla których to kobra jest przedstawicielem kategorii nr 1 oraz zwierzęta gardzące jej mięsem ale mogące przypadkiem (mniejszym lub większym) zrobić jej krzywdę (na przykład rozdeptując podczas zgryzania trawy).
W przypadku kategorii pierwszej, z punktu widzenia kobry sprawa jest jasna: ukąsić, poczekać aż jad zrobi swoje i zjeść. Zysk wynikający z posiłku przewyższy koszt wyprodukowania porcji jadu.

W przypadku kategorii 2b – stanowiących zagrożenie – sprawa jest bardziej skomplikowana. Po pierwsze, jad nie jest za darmo. Wytworzenie jadu jest kosztownym procesem metabolicznym i żaden jadowity wąż nie kąsa wszystkiego co się rusza. No bo co ta kobra zrobi z, na przykład, pokąsaną antylopą gnu? Kupa mięcha, ale dla węża, który ofiary połyka w całości, niedostępna. To strata energii (potrzebnej do wyprodukowania jadu) a energia jest najważniejszą walutą przyrody. Po drugie, do ukąszenia i wprowadzenia jadu potrzebny jest fizyczny kontakt z napastnikiem (albo kimś, kogo kobra bierze za napastnika), a przy tej okazji łatwo o kontuzję. W związku z tym, ukąszenie zagrażającego wężowi osobnika to ostateczność a nie pierwszy wybór.

Co zatem robią kobry? Podobnie jak większość jadowitych węży (i sporo niejadowitych) uczciwie informują o swoim śmiercionośnym arsenale. Żmije często syczą i eksponują trójkątną głowę. Grzechotniki potrząsają grzechotką. A kobry unoszą przednią część ciała, rozkładają kaptur i głośno syczą. Zwykle pomaga. Wiem z doświadczenia, że pomaga. Jakoś wąż z takim kapturem zrobił na mnie większe wrażenie niż ten sam wąż bez kaptura… Wtedy można powiedzieć, że „wilk syty i owca cała”. Kobra małym nakładem energii informuje, że „ma jad i nie zawaha się go użyć” a druga strona, z godnością ripostuje „wyluzuj, jestem tu na wakacjach nie na polowaniu” i obie strony mogą się bez uszczerbku na zdrowiu rozstać.
Zdarza się jednak, że intruz jest nieco bardziej uparty. Co wtedy robią kobry? Plują!

Sprzęt do plucia

Nie wszystkie kobry posiadły umiejętność plucia jadem, ale kilka gatunków jak najbardziej. Plucie w ich przypadku polega na skurczu gruczołów jadowych, co powoduje spływanie jadu rowkami jadowymi i gwałtownym wydmuchu, przez co jad jest rozpylany trochę jak spray. Zasięg wynosi kilka metrów!

Zęby jadowe kobr plujących różnią się nieznacznie od tych, występujących u ich nieplujących kuzynów. Po pierwsze sam ząb jest nieco inaczej wyprofilowany. Musi spełniać dwie funkcie: igły, którą jad bezpośrednio będzie podany do tkanek ofiary oraz dozownika, którym będzą spływać krople jadu, później kierowane podmuchem powietrza w stronę napastnika. W związku z tym, nieco inaczej wygląda też sam otwór jadowy, który u gatunków plujących jest dość krótki i zaokrąglony, podczas gdy u kobr, które nie wykazują takich zachowań jest dość długi i wąski. Zapewne struga jadu spływająca szerokim otworem jadowym jest znacznie łatwiejsza do rozpylenia niż sącząca się  z wąskiego, szczeliniastego otworu.
Aparat jadowy plujących i nie-plujących kobr jest bardzo podobny. W zasadzie jedyne różnice dotyczą kształtu otworów jadowych w ich zębach.


Fotografie z miekroskopu skanningowego zębów jadowych dwóch gatunków kobr. Po lewej stronie Naja kaouthia (nie plująca jadem), po prawej N. pallida (plująca). (źródło: Young B. A., Dunlap K., Koenig K. Singer M. 2004: The buccal buckle: the functional morphology of venom spitting in cobras. Journal of Experimental Biology 207: 3483-3494 doi:10.1242/jeb.01170)

Jak plują?

Mechanizm jest dość prosty, co już powyżej opisałem. Gwałtownym “sapnięciem” kierują stróżkę spływającego jadu w stronę napastnika. Jednak kobry nie rozpylają jadu tak sobie, gdzie popadnie. One celują w twarz, a dokładnie w oczy napastnika. Kontakt śluzówki oka z enzymami zawartymi w jadzie powoduje jej uszkodzenie i silny ból. Skrajną konsekwencją może być nawet trwała utrata wzroku. A trzeba wiedzieć, że kobry mają naprawdę dobrego cela.

Aby zwiększyć szanse trafienia w oczy kobry wykonują głową elapsoidalne ruchy. W efekcie struga jadu, która trafia w napastnika ma kaształt dwóch półksiężycowatych łuków, z których zwykle przenajmniej jeden przechodzi przez oko. Sama amplituda ruchów głowy jest dość zmienna u kobr i może różnić się zarówno między gatunkowo jak i między poszczególnymi osobnikami w obrębie tego samego gatunku. Podobnie jak sama skłonność do plucia jadem. Po prostu, niektóre kobry bardzo łatwo do tego sprowokować, inne trzeba długo “prosić”.

Wydaje się, że sama umiejętność plucia jadem u kobr pojawiła się niezależnie od siebie kilka razy. Sporadycznie obserwowane są też osobniki z gatunków uznawanych za “nie plujące”, które w ten sposób starają się odstraszać napastników. Trzeba jednak kobrom przyznać jedno – najpierw ostrzegają. Do bardziej konkretnych czynów przechodzą dopiero wtedy, kiedy prosty komunikat w postaci rozłożonego kaptura nie pomaga.

Westhoff G., Tzschatzsch K., Bleckmann H.2005: The spitting behavior of two species of spitting cobras J Comp Physiol A (2005) 191: 873–881 DOI 10.1007/s00359-005-0010-8
Young B. A., Dunlap K., Koenig K. Singer M. 2004: The buccal buckle: the functional morphology of venom spitting in cobras. Journal of Experimental Biology 207: 3483-3494 doi:10.1242/jeb.01170
Young B. A., O’Shea M. 2005: Analyses of venom spitting in African cobras (Elapidae: Serpentes). African Zoology 40(1): 71-76

Po raz pierwszy opublikowano na www.bborczyk.wordpress.com 10.04.2012.]]> Tue, 10 Apr 2012 08:54:00 +0000 http://www.terrarium.pl/blog/17/entry-23-jadem-po-oczach/ http://www.terrarium.pl/blog/17/entry-21-polnoc-poludnie-gdzie-zyja-starsze-gatunki/
Dubey i Shine (2011) zebrali dane dotyczące wieku poszczególnych gatunków płazów i gadów występujących w strefach umiarkowanych obu półkul. Okazało się, że przeciętny takson z półkuli północnej jest młodszy, niż statystyczny gatunek z półkuli południowej. Ta informacja sama w sobie jest już interesująca – jakiś czynnik (lub czynniki) musiały sprawić, że na północy proces powstawania nowych gatunków płazów i gadów miał miejsce stosunkowo niedawno w porównaniu z ich południowymi krewniakami. Próbie wyjaśnienia tej obserwacji autorzy ci poświęcili następny artykuł (Dubey i Shine, 2012), na którym skupię się w dalszej części tego wpisu.

Jakie mogły być powody różnic w przeciętnym wieku gatunków płazów i gadów na obu półkulach?

Po pierwsze, Eurazja i Ameryka Północna doświadczyły w Pliocenie i Pleistocenie licznych epizodów dużych zlodowaceń. Takie zmiany klimatu mogły wywierać niszczycielski wpływ na zmiennocieplne kręgowce występujące w strefie umiarkowanej. Kilkakrotne wycofywanie się poszczególnych form do refugiów i re-inwazje w okresach interglacjalnych mogły sprzyjać powstawaniu nowych gatunków.

Po drugie, te różnice mogą wynikać z tego, jak mierzymy wiek gatunków. Jego miarą może być czas jaki minął od rozdzielenia się linii dwóch gatunków siostrzanych. Innym sposobem może być czas który upłynął od rozdzielenia się współczesnych (żyjących) populacji danego gatunku. Te dwie miary mogą się od siebie znacznie różnić, ponieważ czynniki sprzyjające różnicowaniu międzygatunkowemu (czyli wpływające na pierwszy sposób mierzenia wieku gatunków) są inne niż te, które wpływają na różnicowanie się wewnątrzgatunkowe. Np. Aktywność geologiczna i fluktuacje klimatyczne mogą mieć większe znaczenie w pierwszym przypadku, podczas gdy ograniczenie zasięgu do niewielkich refugiów może skutkować redukcją puli genetycznej i w konsekwencji spadkiem tempa różnicowania się wewnątrzgatunkowego.

Po trzecie, takich różnic może w rzeczywistości nie być. Stwierdzone przez Dubey’a i Shine’a (2011, 2012) różnice mogą wynikać, niezależnie od tego, jak będziemy mierzyć „wiek gatunku”, ze stopnia znajomości badanych taksonów. Jeżeli na przykład w jednym z regionów jest jeszcze dużo nie opisanych (nie rozpoznanych) gatunków w porównaniu z drugim z analizowanych obszarów, to zawyży nam szacunkowy wiek gatunków z pierwszego regionu. Na przykład, zamiast czasu rozdzielenia się dwóch najbliższych sobie gatunków będziemy określać czas w jakim żył ostatni wspólny przodek grupy gatunków; po prostu, „zgubimy” kilka bliższych form, które będą jeszcze nie opisane.

Aby rozpracować sprawę wieku gatunków gadów i płazów na północnej i południowej półkuli, Dubey i Shine (2012) przedsięwzięli szereg różnorakich analiz. Najpierw, oszacowali wiek gatunków opierając się o dwa omówione powyżej kryteria, to znaczy czasu w jakim nastąpiło obecne zróżnicowanie wewnątrzgatunkowe (czyli ostatniego wspólnego przodka współczesnych populacji danego gatunku) oraz rozdzielenie się dwóch siostrzanych gatunków. W sumie, zebrali dane dotyczące wieku 218 gatunków gadów i płazów (salamandry i traszki, czyli płazy ogoniaste zostały pominięte w analizie, ponieważ nie występują w strefie umiarkowanej półkuli południowej) dotyczące rozdzielenia się ich współczesnych populacji oraz 113 gatunków dla których istniały dane dotyczące rozdzielenia taksonów siostrzanych. Niezależnie od kryterium, jakie przyjęto dla określenia wieku gatunku, płazy i gady na półkuli północnej były młodsze niż na półkuli południowej. Oczywiście, wiek określany jako czas w jakim nastąpiło zróżnicowanie wewnątrzgatunkowe był mniejszy niż ten wynikający ze zróżnicowania międzygatunkowego. Między wiekiem płazich czy gadzich gatunków w obrębie każdej z półkul nie było istotnych różnic.

Aby określić stopień poznania herpetofauny danej półkuli, Dubey i Shine (2012) zbadali liczbę nowo opisanych gatunków (od 1970 roku). Badacze ci wyszli z prostego założenia, że jeśli gdzieś jest jeszcze dużo gatunków do odkrycia i opisania, to będzie się ich dużo opisywać, a jeśli już większość jest opisana, to nowe odkrycia będą pojawiały się rzadziej. Tak więc miarą poznania składu gatunkowego danej półkuli była proporcja opisywanych form w stosunku do całkowitej liczby opisanych gatunków (na 2011 rok). Na poniższym wykresie wyraźnie widać różnice w stopniu „poznania” północnych i południowych gatunków płazów i gadów. Do 1970 roku opisano zaledwie 64% współcześnie znanych gatunków gadów półkuli południowej (93% żyjących na półkuli północnej) i odpowiednio 64% i 80% gatunków płazów. Z dużą dozą prawdopodobieństwa można założyć, że najbliższe lata przyniosą kolejne odkrycia nowych gatunków i że będą one znacznie częstsze na półkuli południowej niż północnej.

Jaki jest wpływ pominięcia jeszcze-nie-opisanych gatunków na określenie wieku gatunków? Aby odzwierciedlić wpływ „taksonomicznej ignorancji”, czyli nie rozpoznania wszystkich gatunków w danej strefie, autorzy usuwali z analiz filogenetycznych część danych (miało to właśnie „udawać” część nierozpoznanych gatunków). Okazuje się, że pominięcie w analizie 1/3 gatunków zwiększa określony czas dywergencji od 51 do 65%, w zależności od przyjętego tempa specjacji. Aby stwierdzone różnice w wieku gatunków były wynikiem nie rozpoznania wszystkich żyjących tam gatunków, ich proporcja musiałaby wynosić od 12 do 16 % w przypadku gadów i 50 do 64% w przypadku płazów żyjących na półkuli południowej. O ile można jeszcze przyjąć, że taka część gatunków gadów czeka na swoje odkrycie, to w przypadku płazów wydaje się to znacznie zawyżoną liczbą. Choć z drugiej strony, niedawne badania pokazują, że na Madagaskarze opisano do tej pory zaledwie około połowy żyjących tam gatunków płazów (Vieites et a. 2009).

Jak na razie, kwestia „wieku gatunków” na obu półkulach pozostaje nierozstrzygnięta. Jednak Dubey i Shine (2012) zdołali jak na razie wyeliminować jeden z czynników, który mógł sztucznie generować takie różnice – niezależnie od tego, jak definiowali ów wiek gatunków, uzyskiwali wyniki wskazujące na starszy wiek gatunków z półkuli południowej. Na placu boju pozostały dwa możliwe wyjaśnienia: zbyt duża niewiedza dotycząca zróżnicowania gatunkowego (zwłaszcza na półkuli południowej), lub historia półkuli północnej: serie zlodowaceń które w geologicznie niedawnym czasie nawiedziły ten rejon Ziemi wielokrotnie spychały płazie i gadzie formy do refugiów, przyczyniając się do powstawania i utrwalania barier miedzy populacjami. Podobnie, ukształtowanie pasm górskich sprzyjało utrzymywaniu się izolacji po okresach zlodowaceń.
Na rozwiązanie tego problemu będzie jeszcze trzeba poczekać, aż naukowcy zbiorą większy bardziej różnorodny zestaw danych dotyczących filogenezy znacznie większej liczby gatunków, nie tylko płazów i gadów. Obecny postęp w takich badaniach pozwala patrzeć w przyszłość z dużym optymizmem.

Dubey S., Shine R. 2011: Geographic variation in the age of temperate-zone reptile and amphibian species: southern Hemisphere species are older. Biology Letters 7: 96-97
Dubey S., Shine R. 2012: Are reptile and amphibian species younger in the Northern Hemisphere than in the Southern Hemisphere? Journal of Evolutionary Biology 25: 220-226.
Vieites D. R., Wollenberg K. C., Andreone F., Kohler J., Glaw F., Vences M. 2009: Vast underestimation of Madagascar’s biodiversity evidenced by an integrative amphibian inventory. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 106: 8267-8272.

Pierwszy raz opublikowano na www.bborczyk.wordpress.com 22.12.2011.]]> Thu, 22 Dec 2011 09:54:20 +0000 http://www.terrarium.pl/blog/17/entry-21-polnoc-poludnie-gdzie-zyja-starsze-gatunki/ http://www.terrarium.pl/blog/17/entry-20-nie-taka-zmija-straszna/ Vipera berus)
Żmija, według powszechnej opinii jest wężem podstępnym, złośliwym, agresywnym i niezwykle zawziętym. Dodatkowo, można się spotkać z nieco bardziej wyszukanymi opiniami na temat tego węża (a które spokojnie między bajki można włożyć). Na przykład, jeden z moich studentów przytoczył kiedyś na zajęciach lokalne podanie (jako przykład swoistego kuriozum), jakoby żmiję po zabiciu należało porąbać na kawałki i każdą z części zakopać w innym miejscu, gdyż gadzina ta ma w zwyczaju wstawać z umarłych w czasie pełni księżyca; porąbana na kawałki tą możliwość traci. Spotkałem się też z ostrzeżeniami przed jej plugawym wzrokiem (w miejscach, na które spojrzy mają wyskakiwać paskudne brodawki). Ponadto wąż ten ma charakteryzować się zdolnością do hipnotyzowania swoich ofiar.
Owszem, żmija potrafi ukąsić, ale robi to tylko w dwóch sytuacjach. Kąsa aby zdobyć pokarm (my lokujemy się daleko poza spektrum pokarmowym największej nawet żmii), albo broniąc się przed napastnikiem (i to jest często nasza główna rola w spotkaniu ze żmiją). Żmija nie kąsa z powodu wrodzonej złośliwości, choćby dla tego, że jej się to nie opłaca. Wytworzenie jadu jest procesem kosztownym fizjologicznie. Ukąszenie (i zabicie w ten sposó np. myszy przynosi zysk w postaci posiłku, który pozwala pokryć koszty jakie wąż ponosi na wytworzenie porcji jadu. Dziabnięcie stworzenia większego niż możliwe do połknięcia jest stratą – energia zużyta na wytworzenie jadu już nie przyniesie zysku w postaci posiłku. W rzeczywistości zdecydowana większość żmij powstrzymuje się przed kąsaniem napastnika, poprzestając na syczeniu, pozorowanym ataku i… próbie ucieczki. Na ukąszenie wąż decyduje się dopiero wtedy, kiedy wszelkie ostrzeżenia zawiodą, a napastnik pozwala sobie na zbyt bliskie podejście do gada. Owo „zbyt bliskie podjeście” jest dość nieprecyzyjnym terminem, bowiem żmija czasami potrafi tolerować naprawdę bliski kontakt z intruzem, podczas gdy innym razem może być znacznie bardziej przewrażliwiona. Warto jednak pamiętać, że zasięg żmii to zwykle około 1/3 długości jej ciała. A biorąc pod uwagę, że największe żmije zygzakowate mierzą kilkadziesiąt cm, już półmetrowy dystans wydaje się bezpieczny.
Czy zła sława żmii jest zasłużona?
Na początku lat 80. przeprowadzono badania nad śmiertelnością wśród osób ukąszonych przez tego węża . Dane dotyczyły lat 1951-1980. Na 1036 przypadków ukąszeń, leczonych w 61 polskich szpitalach w tym okresie, jeden okazał się fatalny w skutkach (w dodatku był to przypadek określany mianem problematycznego). W latach 2000-2008 na Dolnym Śląsku hospitalizowano 26 pacjentów pokąsanych przez żmije. Nie były to jedyne przypadki pokąsań w tym rejonie Polski, a tylko te, których ofiary wymagały szczególnej opieki. Zaledwie 14 z nich wymagało podania surowicy [2]. Podobnie wygląda sytuacja w innych krajach, a śmiertelność w wyniku ukąszenia przez żmiję wynosi zdecydowanie poniżej 1% wszystkich przypadków [2]. Poniżej jednego procenta, nie oznacza, że przypadki takie można ignorować. Chociaż najczęściej objawy zatrucia jadem zanikają po kilkunastu godzinach lub kilku dniach, to w niektórych przypadkach mogą występować poważne komplikacje. Dotyczy to zwłaszcza małych dzieci oraz osób cierpiących na choroby układu krążenia.
Z danych dotyczących przypadków pokąsań przez przedstawicieli wielu różnych gatunków jadowitych węży rysuje się pewien zarys okoliczności w jakich dochodzi do takich wypadków. Najczęstszą przyczyną jest nadepnięcie (lub prawie nadepniecie, np. postawienie stopy kilka cm od gada) na węża – zwykle przypadkowe. Na drugim miejscu plasują się przypadki w których pokąsany starał się węża złapać lub zabić (w niektórych rejonach bywa odwrotnie, np. na Florydzie 70-80% przypadków ukąszeń jest wynikiem prób zabicia lub złapania węża). Wniosek prosty – tam, gdzie można spotkać żmiję warto patrzeć pod nogi. A jeśli jakiegoś węża zobaczymy – dla wspólnego dobra naszego i wężowego – dać mu święty spokój.

Szyndlar Z. 1981: Ukąszenia ludzi przez żmiję zygzakowatą, Vipera berus (L.) w Polsce. Przegląd Zoologiczny 25: 513–522.
[2] Magdalan J., Trocha M., Merwid-Ląd A., Sozański T., Zawadzki M. 2010: Vipera berus bites in the region of southwest Poland – a clinical analysis of 26 cases. Wilderness & Environmental Medicine, 21: 114-119.

Opublikowany po raz pierwszy na www.bborczyk.wordpress.com 19.11.2011]]> Sat, 19 Nov 2011 09:54:20 +0000 http://www.terrarium.pl/blog/17/entry-20-nie-taka-zmija-straszna/ http://www.terrarium.pl/blog/17/entry-22-zaskroniec/ Natrix natrix) to najczęściej spotykany w Polsce wąż. Od lat służy jako podstawowy gatunek w wielu badaniach nad ekologią, ewolucją czy anatomią węży. I pewnikiem wszystko już o nim wiadomo. Na pewno lubi jeść żaby, bywa w okolicy wody, wykluwa się z jaj i zrzuca wylinkę. A co jeszcze?

Kilka dni temu zakończyłem pisanie (wspólnie z dr Bartłomiejem Najbarem) niewielkiej książki poświęconej temu wężowi . Przy okazji pracy nad tekstem, przypomniałem sobie o kilku ciekawostkach związanych z tym gatunkiem, jak również o kilku przygodach, jakie spotkały mnie w trakcie badań nad zaskrońcem. W sam raz na początek roku.

Ile ostatecznie żyje gatunków zaskrońców?

Na początku XX wieku do rodzaju Natrix (czyli zaskroniec) zaliczano kilkadziesiąt gatunków węży żyjących w Eurazji, Afryce i Ameryce Północnej. Seria rewizji, jaka miała miejsce w latach 50. 60. i 70. ubiegłego stulecia sprawiły, że w miejsce jednego rodzaju Natrix pojawiły się Afronatrix (to te z Afryki), Amphiesma, Rhabdophis, Sinonatrix i Xenochrophis (azjatyckie) oraz Clonophis, Nerodia i Regina (północnoamerykańska). Na placu boju zostały trzy europejskie gatunki: zaskroniec zwyczajny, zaskroniec rybołów (Natrix tessellata) oraz zaskroniec żmijowy (Natrix maura). I tak było do 1987 roku. Wtedy Rosjanie Nikolai Orlov oraz Boris Tuniyjev opublikowali opis nowego gatunku zaskrońca – zaskrońca wielkogłowego (Natrix megalocephala) [2]. Tenże najnowszy członek rodu Natrix okazał się chyba najbardziej problematycznym. Po pierwsze, formalny opis tego węża zawiera szereg uchybień i niedociągnięć (i temu poświęcę w przyszłości osobny wpis). Po drugie, bardzo podobne do N. megalocephala węże spotykano tysiące kilometrów od miejsca, gdzie miałby występować. Pisali o tym niedawno Göçmen i in. [3]. Ja też „wykryłem” typowego „megalocephalę” w materiale zebranym z południowego Iranu – trochę za daleko jak na proponowany zasięg tego węża. Po trzecie zaś, owa wielka głowa nie koniecznie musi być dobrym wskaźnikiem taksonomicznym, zwłaszcza u węży. W każdym razie, większość herpetologów [np. 4] jest dość krytycznie nastawiona do tego gatunku, za wyjątkiem autorów owego opisu, którzy dzielnie bronią statusu swojego zaskrońca wielkogłowego jako odrębnej formy [5].

Holotyp Natrix megalocephala z Instytutu Zoologicznego Rosyjskiej Akademii Nauk w st. Petersburgu.

A ile podgatunków?

Następny „taksonomiczny” problem z zaskrońcem dotyczy liczby podgatunków, jakie można wyróżnić w obrębie tego gatunku. Jeśli zliczymy wszystkie „konwencjonalnie” wyróżniane podgatunki, ich liczba przekroczy dwadzieścia. Ale czy rzeczywiście stanowią one jakieś odrębni ewoluujące linie w obrębie tego gatunku? Wychodzi na to, że nie. Jednym z pierwszych, którego zirytowała poszatkowanie zaskrońca na tak dużą liczbę podgatunków był brytyjski herpetolog Roger S. Thorpe, który po długich i dogłębnych badaniach morfologicznych stwierdził, że można wyróżnić zaledwie trzy podgatunki: N. natrix natrix, czyli podgatunek wschodni, N. natrix helvetica (czyli podgatunek zachodni) oraz N. n. cetti – podgatunek z Sardynii [6]. Na temat pozostałych podgatunków napisał, że zostały one wydzielone, bez żadnej rygorystycznej logiki. Niedawne badania Guicking’a i in. [7] po części potwierdziły krytykę Thorpe’a: aż tylu podgatunków wydzielić się raczej nie da. Jednocześnie analizy genetyczne pozwoliły na wykrycie kilku linii ewolucyjnych w obrębie tego gatunku: (1) Półwyspu Iberyjskiego, (2) zachodniej Europy, (3) wschodniej Europy, (4) centralnej Europy i Skandynawii oraz (5) Azji i najdalszych wschodnich krańców Europy. Ponadto możliwe, że populacje z Bułgarii, które wydają się zbliżone do ostatniej grupy, mogą reprezentować odrębną linię ewolucyjną. Niestety, autorzy ci nie dysponowali próbami pochodzącymi z większości populacji zamieszkujących wyspy i w związku z tym nie można jednoznacznie ocenić, jak bardzo różnią się one od przedstawicieli kontynentalnych podgatunków. Myślę, że w ciągu kilku najbliższych lat pojawi się praca obejmująca również przedstawicieli populacji z wysp, co pozwoli rozwikłać to zagadnienie.

Nasz lokalny Heterodon?

Heterodon to wąż żyjący w Ameryce Północnej. Nie jest blisko spokrewniony z zaskrońcem zwyczajnym. Słynie zaś z tego, że napadnięty, odgrywa spektakl obejmujący dramatyczną agonię zakończoną przewróceniem się węża na plecy i odegraniem martwego. Jest to tak mocno wpisane w jego zachowanie, że odwrócenie tego węża na brzuch wyzwala ponowne odegranie spektaklu umierania. Zaskroniec aż takim aktorem nie jest. Jednak i on w chwili zagrożenia dzielnie odgrywa umarlaka. Najpierw wyrzuca z gruczołów kloakalnych cuchnącą wydzielinę, którą potrafi czasami sprytnie się obsmarować a następnie otwiera paszczę, z której wywiesza bezładny język i udaje nieżywego. Tylko drobne ruchy gałki ocznej świadczą, że tak całkiem martwy to on nie jest. Niektóre zaskrońce dodatkowo wydzielają kropelki krwi z błony śluzowej pyska. To, czy zaskroniec będzie udawał martwego czy próbował się wyrwać, w znaczniej mierze zależy od tego, jak został przez napastnika złapany. Jeśli za głowę lub tułów – wtedy zdecydowana większość zaskrońców będzie odgrywała rolę martwego węża. Ale jeśli będzie złapany za ogon – wtedy zaskroniec da z siebie wszystko, żeby się wyrwać – nawet za cenę urwania swojego ogona. Miałem kiedyś okazję obserwować nerodie i pończoszniki (te pierwsze jakiś czas temu zaliczane były do rodzaju Natrix) w ich środowisku naturalnym. Zwłaszcza te nerodie, chwycone za ogon, robiły wszystko aby się wyswobodzić: kręciły się wokół osi ciała tak aby ukręcić własny ogon. Chwycone za tułów przestawały wirować, ale odmiennie niż ich europejski krewniak, zamiast poudawać umarlaka, z wielkim zapałem starały się kąsać trzymającą je rękę lub chwytak.
Zachowanie zaskrońca ma trochę sensu. Jeśli jest złapany za tułów, to szanse na wyswobodzenie się są nikłe. Jednocześnie szarpiąc się, może sprowokować drapieżnika do zabicia walczącej zdobyczy. Udając nieżywego, zyskuje na czasie (bo przecież do stracenia ma już nie wiele, a do zyskania bardzo dużo). Drapieżnik zapewne odłoży na chwilę upolowanego „nieżywego” węża, zanim zacznie konsumpcję. A to może być ten moment, kiedy wąż zmartwychwstanie i da… (chciałem napisać, że „da nogę”, ale w przypadku węży to chyba nadużycie). Z kolei trzymany za ogon w najgorszym razie go sobie urwie, ale szanse na ocalenie życia będą znaczne.

Wracając jeszcze na chwilę do owej cuchnącej wydzieliny, którą produkuje zaskroniec. Kiedyś miałem okazję rozmawiać o zaskrońcach właśnie z Rickiem Shine’m, wielkim specjalistą od węży. Po długiej debacie ustaliliśmy, że to właśnie zaskroniec zasługuje na miano „the most stinky snake”. Początkowo Rick bronił jakiegoś przedstawiciela Leptotyphlopidae jako najbardziej cuchnącego węża, ale chyba przypomniał sobie swoje badania na zaskrońcach i związane z tym „atrakcje”.

Zaskroniec zalotnik

Zaskrońce, o ile jeszcze jest ich wystarczająco dużo w populacji, lubują się w seksie grupowym. Zwykle, z jedną samicą stara się kopulować jednocześnie kilka samców, a znane są przypadki, kiedy kawalerów było i kilkudziesięciu. Zaskrońce – samce walczą między sobą o prawo do kopulacji. Tyle, że ich pojedynki polegają na siłowaniu się na ogony. Im samiec ma silniejszy ogon, tym prawdopodobieństwo odepchnięcia ogona rywali będzie większe i szanse na przekazanie genów rosną.
Któregoś dnia, w trakcie badań jakie prowadziłem w rezerwacie Ruda Milicka natknąłem się na inną formę rywalizacji, wcześniej u tego gatunku nie znaną. Dwa samce toczyły pojedynek w typowy dla wielu innych gatunków sposób – tak zwanych zapasów [8]. U węży polegają one na próbach dociśnięcia głowy rywala do ziemi. Dwa węże oplatają się wokół siebie i każdy z stara się przygwoździć przeciwnika do podłoża. Wygląda to bardzo spektakularnie. W przypadku węży spotykanych w Polsce, takie zachowania można obserwować u godujących żmij. U zaskrońca była to jak do tej pory jedyna taka obserwacja i myślę, że takie zachowania nie są u nich zbyt szeroko rozpowszechnione.

I na zakończenie jeszcze mała anegdota: Jeden ze studentów, który kilka lat temu pisał pracę poświęconą temu gatunkowi (niestety nie pamiętam nazwiska…), w trakcie swoich badań miał między innymi ważyć i mierzyć złapane węże. Aby je dokładnie poważyć, dogadał się z panią z pobliskiego sklepu i tam przynosił złapane gady i ważył je na dokładnej, sklepowej wadze. Wszystko szło dobrze, do czasu, kiedy jeden z ważonych zaskrońców nie postanowił zastosować swoich metod samoobrony, dokumentnie opryskując wydzieliną gruczołów kloakalnych zarówno studenta, jak i panią sprzedawczynię oraz część towarów. Po tym student musiał stosować znane sobie techniki samoobrony, ponieważ wyrozumiałość pani sprzedawczyni miała swoje granice… Dodam jeszcze, że kiedyś zrobiłem coś podobnego. Wracając z badań ze złapanym zaskrońcem (jechał do Instytutu na ciąg dalszy badań i pomiarów i po tygodniu wrócił na swoje miejsce), zatrzymałem się na chwilę w domu, gdzie akurat byli znajomi rodziców i zapragnęli zobaczyć owo zwierzę. Owo zwierzę, poza opryskaniem swoją śmierdzącą wydzieliną wszystkiego w promieniu 2 metrów, zwróciło też częściowo nadtrawioną żabę.

Najbar B., Borczyk B. 2012: Zaskroniec Zwyczajny. Biologia i Ochrona. Wydawnictwo Uniwersytetu Zielonogórskiego.
[2] Orlov, N. L., and B. C. Tuniyev. 1987: New species of the grass snake from the Caucasus, Natrix megalocephala sp. nov. Proceedings of the Zoological Institute, Leningrad. 158:116-130.
[3] Göçmen B., Mebert K., Akman B., Yalçinkaya D., Kariş M., Erturhan M. 2011: New locality records of snakes resembling the Big-headed grass snake, Natrix megalocephala Orlov & Tuniyev, 1987 (Ophidia: Colubridae) in Turkey. North-Western Journal of Zoology 7: 363-367.
[4] Jandzik D. 2005: Record of a black-coloured Natrix in northwestern Turkey, with comments on the validity of the Bigheadead Grass Snake, Natrix megalocephala Orlov & Tuniyev, 1987. Zoology in the Middle East, 34: 27-34.
[5] Tuniyev B. S., Orlov N. L., Ananjeva N. B., Agasyan A. L. 2009: Snakes of the Caucasus: Taxonomic Diversity, Distribution, Conservation. KMK Scientific Press, St. Petersburg-Moscow.
[6]Thorpe R. S. 1975: Biometric analysis of incipient speciation in the ringed snake, Natrix natrix (L.). Experientia, 31: 180-182.
[7] Guicking D., Lawson R., Ulrich J., Wink M. 2006: Evolution and phylogeny of the genus Natrix (Serpentes: Colubridae). Biological Journal of the Linnean Society, 87: 127-143.
[8] Borczyk B. 2004: Natrix natrix male combat. Herpetological Review, 35: 402.

Po raz pierwszy opublikowano na www.bborczyk.wordpress.com 05.01.2012.]]> Wed, 05 Jan 2011 09:54:20 +0000 http://www.terrarium.pl/blog/17/entry-22-zaskroniec/